HOOFDSTUK 3

HOME: VERDEC

DEVELOPMENT

A TWO-MILLENNIAL SUMMING UP



De ontwikkelingswetenschappen zijn onder te verdelen in de omschrijvende en analytische.



Analytische (experimentele) ontwikkelingswetenschappen houden zich bezig met de mechanismen van de ontwikkeling van het embryo.



James Cooke (1762) - geloofde dat een geheel mens al aanwezig was in het sperma. Hij was zeer bezorgd over al dat sperma dat niet uitgroeide tot een volwassen mens en vormde theorieën over wat er met al dat sperma gebeurde.



De vraag ontstond waar het menselijke lichaam in zat. In het ovum of in het sperma. Hierdoor ontstonden twee groepen: de ovisten (die dachten dat de mens al in het ovum zat) en de spermisten (die dachten dat de mens in het sperma zat).



Caspar Wolff (1759) - onderzocht kippen embryo's, maar vond niets dat kon lijken op de aanwezigheid van organen in de vroege stadia.



Tegenstanders van Wolff zeiden dat wat hij niet zag wel aanwezig kon zijn.



Karl von Baer (1792-1876) - bestudeerde eveneens kippen embryo's en vond een goede manier om ze te conserveren in alcohol of andere substanties. Hij maakte dunne plakjes van de embryo's en bekeek ze onder de microscoop. Hij was een van de eerste wetenschappers die de menselijke eicel ontdekte. Daarnaast ontdekte hij ook de drie weefsellagen in het beginstadium van een embryo. Hij zei dat vroege embryo's heel eenvoudig zijn en pas later specialiseren veranderen in een gecompliceerd organisme.



Het Darwinisme heeft voor veranderingen gezorgd in de embryologie.

-Levende wezens vormen een continue lijn die leidt van een weinig complex wezen tot een complex wezen: de scala naturae.

-Er zijn grote overeenkomsten tussen embryo's van dezelfde taxonomische groep.

-Hogere organismen doorlopen een stadium dat overeenkomt met dat van lagere organismen: de recapitulatie theorie.

-Dieren van dezelfde grote taxonomische groep hebben veel overeenkomsten in lichaamsbouw.



Darwin zei dat de overeenkomst tussen de vleugel van een vogel en de vin van een vis te verklaren zijn door drie dingen aan te nemen:

-Dat soorten zich ontwikkelen

-Dat veranderingen in het lichaam niet ontstaan in een vroeg stadium (in een laat embryonaal stadium)

-Wanneer er in een volwassen individu een verandering optreedt, komt het bij de nakomelingen op dezelfde leeftijd weer terug.



De ontwikkeling van de malleus, incus en stapes van het oor van zoogdieren werd voorspelt op basis van het bestuderen van embryo's.



Ernst Haeckel (1834-1919) - Hij stelde een recapitulatie theorie op. De oorsprong van de mens was volgens deze theorie: prechordaten->vissen->amfibieën->reptielen->zoogdieren. Bewijzen daarvoor waren:

-Alle chordaten hebben de overeenkomstige eigenschappen: een notochord, een dorsaal liggend zenuwstelsel en een kieuwopening/ zakken in de pharynx

-De ligging van de aorta bogen die in een bepaald aspect overeenkomen met die van de vissen.

-De veranderingen in de nieren tijdens de ontwikkeling (eerst pronephros, dan mesonephros en uiteindelijk de metanephros). Bij vissen komen alleen de eerste twee stadia voor.



Steeds meer informatie leek er op te wijzen dat vroege embryo's eigenschappen in zich herbergen van vroegere stadia die de mens zou hebben doorlopen.



Sacculina: parasiet die leeft van de kreeft. Hij bleek te behoren tot de crustacea. Dit was een van de dieren die voor de recapitulatie theorie werden onderzocht.



De organenstelsels van de amfibieën, reptielen, vogels en zoogdieren kunnen worden begrepen aan de hand van het bouwplan van vroege vissoorten en agnathen.



Homologie - twee kenmerken komen bij twee soorten overeen. Ze hoeven niet dezelfde functie te hebben, maar moeten wel afkomstig zijn van de gezamenlijke voorouder.



Of monkeys, Blacks, and Proles

Earnst Haeckel's Theory of Recapitulation.





De Recapitulatie theorie van Haeckel had er toe geleid dat mensen op grond van die theorie konden zeggen dat negers in het stadium verkeerden van kinderen, niet allen in het fysische, maar ook in het intellectuele en morele opzicht. Het was ook mogelijk vrouwen, mediterranen en het proletariaat te vergelijken met kinderen of prehistorische vormen van de mens.

De Recapitulatie theorie had echter niet alleen nadelige gevolgen. In de criminologie had het ook wel zo zijn voordelen. Lombroso begreep aan de hand van de theorie dat er 'geboren' criminelen bestonden die er niets aan konden doen dat ze het gedrag van een pre humane soort vertegenwoordigden. De straffen moesten voor dat soort mensen dan ook wat lichter worden volgens Lombroso.

Stanley Hill baseerde zijn theorieën op de Recapitulatie theorie van Heackel. Hij vond dat kinderen bang waren voor water door de overgang van vissen naar reptielen. De angst voor het terugkeren zou hierbij dus een rol spelen. Oudere kinderen die van huis wegrennen, vertonen een kenmerk dat terug verwijst op het nomadische bestaan van de voorouders. Kinderen van acht tot twaalf jaar moeten dus met rust gelaten worden, zodat ze rustig de evolutie kunnen doorlopen tot ze een denkend mens worden.

Freud zei dat het onderbewustzijn terug te voeren is op eerdere menselijke stadia.

Feringa vond dat ons doel was minder bedeelden te helpen om het niveau te komen als de hogere mensen.







HOOFDSTUK 4



Van historische naar causale verklaring

De experimentele embryologie





De fylogenetische morfologie bleef bloeien tot in de jaren tachtig van de negentiende eeuw.

Daarna ontstond een verschuiving naar een causaal-analytische benadering en experimentele onderzoeksmethoden.

De biologische grondwet en de gastrea-theorie kwamen onder vuur te liggen.

Dat de fylogenie de ontogenie zou veroorzaken werd onder vuur genomen.

Er bleven echter wetenschappers die trouw bleven aan de morfologische richting. Een voorbeeld daarvan waren de paleo-antropologen.



Willem His (1831-1904) - Tegenstander Haeckel. Het embryo moest niet alleen worden gezien als een spiegel van het verleden, maar ook als een zelfstandig studieobject. De ontwikkeling moest worden onderzocht. Volgens hem had de ontwikkeling te maken met fysische krachten en chemische factoren. Het erfelijke materiaal werd over het ei verdeeld in verschillende zones. Elke zone had een verantwoordelijkheid voor een bepaalde ontwikkeling.



Wilhelm Roux - Tegenstander van Haeckel zijn causaliteitsopvatting. Combineerde de vraagstelling van His met een experiment. Ij wordt de grondlegger van de experimentele embryologie genoemd. Hij vond dat de theorie van Darwin niet helemaal klopte, omdat hij vond dat het niet mogelijk was dat ongerichte variatie en natuurlijke selectie tegelijkertijd konden werken. Roux dacht dat er op microscopisch niveau ook selectie plaats vond. De cellen zouden met elkaar concurreren, tot het beste type zou zengenvieren. Deze microscopische twisten zouden later zichtbaar worden in de weefsels.

In zijn experiment om His zijn theorie te bevestigen, kwam hij nergens op uit. De zwaartekracht had zo te zien geen invloed op het embryo. Toch vond hij dat er een nieuwe ontwikkeling moest komen voor embryologisch onderzoek: de Entwicklungsmechanik. Er moest eerst een hypothese worden opgesteld en daarna moest die aan de hand van een experiment worden getoetst.

Hij voerde Anstich-experimenten uit met kikker eieren. Bij het stadium waarbij er twee blastomeren zijn, prikte hij er een door met een hete naald. Later bleek dat de overgebleven blastomeer uitgroeide tot een halve gastrula. Hij dacht dat het erfelijke materiaal ongelijk werd verdeeld over de cellen van het embryo. Het deel dat het meeste kreeg zou een steeds specifieker deel krijgen. Een orgaan ontstond uit een groep cellen, omdat die cellen het erfelijke materiaal bezaten voor de ontwikkeling daarvan (mozaïektheorie).



Hans Driesch - werkte in het zoölogisch station in Napels. Hij werkte met zee-egeleieren. Hij scheidde ze zonder een van de twee kapot te maken en constateerde dat ze ieder apart uitgroeiden tot een heel embryo. Hij verwierp dus de mozaïektheorie van Roux. Externe factoren waren volgens Driesch bepalend voor het verloop van de embryogenese.

Hij introduceerde de volgende uitdrukkingen:

"Prospectieve potentie"- de theoretische ontwikkelingsmogelijkheden binnen het embryo.

"Prospectieve betekenis"- geeft de werkelijke bestemming van de cel aan

"Harmonisch equipotentiaal-systeem" - gelijkwaardige cellen qua potentie om tot het toekomstige embryo bij te dragen

"Complex equipotentiaal-systeem" - alle cellen kunne tot een geheel organisme uitgroeien.



Hij dacht dat het organisme een zelfregulerend Gansheit was waarbij alle onderdelen in dynamische betrekking tot elkaar staan.





In Amerika was het Marine Biological Laboratory in Woods Hole. Dit was de tegenhanger van het zoologisch station in Napels.



Otis Whitman (1842-1910) - Werkte in Woods Hole. Whitman startte zijn onderzoek bij het begin van het embryo. Overeenkomsten in het patroon van het vormen van de kiembladen bij verschillende diersoorten, wees volgens hem op een fylogenetische overeenkomst. Het embryo was zelf een bron van kennis vormde over erfelijkheid en ontwikkeling. De drijvende kracht ligt in de erfelijke factoren van het embryo.

Whitman was een cell-lineagist, omdat hij de individuele cel-lijnen bestudeerde tot in het gastrula stadium.



Edmund Wilson (1856-1939) en Edwin Conklin (1863-1952) - hun onderzoek had als doel te ontdekken wat de herkomst was van het mesoderm. Het lukte ze niet om er achter te komen uit welk kiemblad het mesoderm ontstond. Ze gingen echter door in de embryologie. Ze verwierpen de fylogenetisch georiënteerde embryologie. De individuele ontwikkeling moest in de embryogenese worden gezocht. De gastrula moest niet worden gezien als een Gastraea, maar als een noodzakelijk stadium in de ontwikkeling van een veelcellig lichaam.



Thomas Morgan en Jacques Loeb: een historische verklaring is geen causale verklaring en een descriptieve benadering geeft geen inzicht in de oorzaken van groei en ontwikkeling.



Er ontstond een verschuiving van beschrijvende naar experimentele embryologie.



Lineagisten hadden geen grote bezwaren tegen het gebruik van experimenten bij embryologie, maar vonden dat die de normale omstandigheden verstoorden (later gingen ze toch experimenten gebruiken). Experimentalisten waren juist voor experimentele bepaling.





HOOFDSTUK 5



Mendel's laws



De onderzoeken van Mendel leidden tot een heleboel conclusies:

- Overerving verloopt via strikte, tamelijk eenvoudige regels.

- Als twee planten van verschillende soorten met elkaar kruisen, treedt er geen vermenging van individuele eigenschappen op.

- Er bestaat geen exacte samenhang tussen het genotype en het fenotype.

- De erfelijke factoren, die verantwoordelijk zijn voor het dominant of recessief zijn, worden niet veranderd door hun samengaan in een hybride vorm.

- Als heterozygote individuen (Rr) met elkaar kruisen, dan worden de erfelijkheids eenheden van elkaar gescheiden R en r. De nakomelingen zullen in een ratio van 1:3:1 (RR Rr rr) voorkomen. De segregatie is de eerste wet van Mendel

- Deze verhoudingen treden alleen maar op als elke gamete maar een soort van erfelijke eenheid krijgt.

- Als in een kruising twee verschillende kenmerken worden gebruikt Rr en Yy, dan ontstaan Ry, RY, rY en ry. Deze komen in dezelfde frequenties voor. Deze onafhankelijke sortering wordt de tweede wet van Mendel genoemd.







HOOFDSTUK 6



The Convergence of Disciplines: Embryology, Gnetics, and Evolution, 1915-1960



Han Spemann (1869-1941) - een voorstander van de Entwickulungsmechanik. Hij deed experimenten met kikker ogen. Uit deze experimenten concludeerde hij dat twee weefseltypen invloed op elkaar kunnen uitoefenen. Door deze invloed kon bijvoorbeeld een lens worden gevormd. Dit verband noemde hij inductie. Samen met zijn leerling Hilde Mangold deed hij experimenten die uitwezen dat er zoiets moest bestaan als een primaire inducer. Deze inducer substantie werd echter niet gevonden. Spemann concludeerde dat de inducer dan meer een psychische aard had.



Het werk van Spemann en zijn school namen twee richtingen: de biochemische embryologie (die zich bezig hield met het zoeken naar de chemische mechanismen van de inducer) en de embryologische veld (field) theorie.



Paul Weiss (1898-###) - hij vond dat embryo's verdeeld waren in regio's die als functie hadden bepaalde weefsels te vormen. Deze gebieden die een grote flexibiliteit en vermogen tot zelf-regulatie hadden werden "fields" genoemd.



Er ontstonden meerdere geavanceerde technieken en wetenschappers maakten daar gebruik van. Zulte wetenschappers waren Robert Briggs, Thomas King en Jhon Gurdon. Zij bestudeerden door een microscoop de kernen van de cellen van een embryo. Ze probeerden te achterhalen of de kernen van cellen in het embryo reversiebel of irreversibel belemmerd werden tijdens de normale differentiatie.